小鼠海马 CA1 位置细胞放电时常编码刻下位置，但在慢伽马占上风（SGdom）期间，当慢伽马回荡（30-50 Hz）在 CA1 局域电位的中频伽马回荡（70-90 Hz）中占上风时，CA1 放电更正为代表辽阔的回忆位置。咱们诠释说，由 MECII→DG 输入开动的齿状尖峰 2 型（DSM）事件会促进 SGdom 并改变 DG、CA3 和 CA1 的怡悦-禁绝相助放电，而由 LECII→DG 输入开动的 1 型（DSL）事件则不会。就在SGdom之前，齿状回中由LECII激发的慢伽马回荡和CA1中由CA3激发的慢伽马回荡的相位和频率同步于DSM峰值，此时DG、CA3和CA1内的放电增多，促进了DG→CA3→CA1通路内和通路间的怡悦-禁绝协同放电，优化了与SGdom同期发生的5-10 ms DG-to-CA1神经传递的放电。一些 DSM 特色深信了海马体外对 SGdom 的限制，以及在缅思相关信息处分形式之间切换的皮质-海马机制。

一、简介

海马体对始终缅思的存储和使用至关祸患，它条目神经放电同期代表已发生的事情和正在发生的事情。像海马这么的多功能神经汇注是怎样完成回忆畴昔和编码当今这么互不兼容的任务的呢？一种可能是，不同的神经回路并走时作，完成每项信息处分任务，但海马体的情况似乎并非如斯。相背，在海马中，疏通的怡悦性和禁绝性神经元群组织成汇注放电形式，有时被称为细胞聚会在不同的信息处分形式之间飞速切换，在代入-试错和其他聘任步履中经常以赢家通吃的形势进行。事实上，咱们初次报说念了海马位置细胞放电的变异性，这种变异性相配顶点，与这些细胞只是在单一领略舆图中发出刻下位置信号的情况不相容，咱们和其他东说念主接着诠释，这种可变性不错解释为在推论指向特定地点的有方向步履任务时的多重空间表征。最近有报说念称，在轮换任务中，这种可变性被组织成在 ~8 Hzθ 回荡序列中轮换出现的位置表征，这莽撞反馈了在行将到来的替代聘任中的运筹帷幄。咱们以前曾报说念过，位置表征 CA1 聚会尖峰列车会在表征刻下、土产货位置和远方特定位置之间切换，在主动位置遁藏任务中，这些位置表征了先前脚震的回忆位置。咱们不雅察到，在慢伽马占上风（SGdom）期间，CA1放电转而向远方发出信号，此时CA1慢伽马（30-50 Hz）回荡主导CA1中频（70-90 Hz）伽马回荡。既然依然深信这种汇注更正会改变海马的领略信息处分，那么就有必要了解这种更正是如安在海马以绝顶他领略汇注中发生的，这些汇注会在物理不变的情况下瞬时切换信息处分形式。在这里，咱们提倡了单细胞聚会放电把柄，诠释在主动位置遁藏任务中，CA1 放电在编码土产货位置和辽阔、回忆位置之间的更正，然后咱们发现齿状突变事件是这种更正的神经汇注机制。

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二、谋划收尾

2.1 CA1 LFP的慢伽马上风将CA1位置放电更正为对远场地置的回忆

如图 1A 上半部分所示，考试有素的小鼠在旋转局势遁藏竞技场上会作念出遁藏动作，隔离前进的电击区。这种遁藏步履标明小鼠回忆起了之前受到电击的位置。在逃离电击地点前约 2 秒钟，咱们不雅察到 CA1 LFP 中慢伽马占上风，这是慢伽马（30-50 Hz）回荡频率相对增多和中频伽马（70-90 Hz）回荡频率相对减少的收尾（图 1A，下部）。平均而言，在小鼠抒发主动遁藏之前的几秒钟内，SGdom 的可能性升高，峰值出当今 1.5 秒之前，此时小鼠基本上处于非行径情景（图 1A，B）。相背，在被迫接近电击区时，如若小鼠未能隐匿正在接近的电击区，而是在受到电击后跑开叛逃，SGdom 就不太可能出现（图 1B）。这种遁藏失败的情况很特别，很可能是因为小鼠莫得记着电击的位置。对位置细胞群同期发生的 500 毫秒瞬时放电所代表的位置进行解码标明，即使小鼠处于隔离电击区的位置，但在 SGdom 期间，电击位置处有辐照场的位置细胞仍会放电，这在单个 5 秒钟的示例（图 1C）和群体数据（图 1D）中都不错看到。相背，当小鼠未能隐匿电击时，位置细胞聚会放电会赓续解码到刻下位置。CA1 聚会放电不错从信号刻下位置瞬时切换到辽阔的回忆位置，这一事实促使咱们追问：是什么汇注机制不错导致这种信息处分形式之间的切换（图 1E）？

图 1：SGdom 是缅思回忆的生物美艳物。A）遁藏（黄色矢量）美艳着小鼠在莫得受到冲击的情况下隔离冲击区的遁藏动作。当小鼠被迫地被旋转的竞技场带向电击区时，它们被检测为与电击区前缘（黑线）夹角的局部最小值，并伴有之前的静止（绿色矢量）。请谨防，当小鼠加快隔离冲击区时，已而的速率（灰线）会增多。SGdom 事件被检测为 CA1 慢频（蓝色；30-50 Hz）和中频（黄色；70-90 Hz）伽马回荡比率（红线）的局部最大值（红色三角形）。请谨防，好多 SGdom 事件比遁藏动作早约 2 秒钟。B) 隐匿（绿色；奏凯 = 未收到电击）和叛逃（红色；失败 = 收到电击）前 SGdom 的概憨直方图。D) SGdom 期间不雅察到的小鼠位置的归一化圆形概率漫衍（绿色）和 SGdom 期间解码位置（即解码指向的位置）的归一化圆形概率漫衍（蓝色）。星号露出与 1 有显贵偏差（t778 = 3.10，p = 0.002，用 Bonferroni 身手转换；用非 SGdom 事件归一化）。请谨防，SGdom 在冲击区对面的象限占主导地位，而 SGdom 则在冲击区隔邻的位置解码。E) 由怡悦神经元（E）和禁绝神经元（I）、怡悦输入和可能的外部限制信号构成的赢家通吃动态汇注暗意图。F）海马信息处分限制的两种假说（上）内在的海马内限制和（下）外皮的海马外限制。B 和 D 中的数据来自 2 只小鼠。

在多个互相扼杀的任务之间切换的一种身手是组织汇注，使其内在的怡悦-禁绝动态达到均衡，从而通过内在的 “赢者通吃 ”机制自觉地在多种信息处分形式之间更正。另外，外部限制信号也不错聘任信息处分形式（图 1F 下部）。在外部限制的情况下，不同的限制输入信号会计算功能情景的轰动。咱们之前报说念过，在摆脱探索或主动遁藏地点缅思任务期间，瞬时回忆相关的 SGdom 事件（图 1A-D）以疏通的速率发生，这标明 SGdom 可能与领略需求或环境变量无关，而是海马里面动态变化的收尾（图 1F 上部）。

在此，咱们谋划了另一种替代决策，即这些与 SGdom 相关的 CA1 信息处分形式切换是由来自内侧皮层的穿孔旅途三突触输入的闹翻事件限制的（图 1F 下部）。

2.2 识别源自不同穿孔旅途输入的两类齿状突触

CA1 慢伽马发祥于 CA3，这促使咱们寻找海马外限制信号的把柄，要么径直通过来自内黑质第 3 层（ECIII）的颞神经输入，要么盘曲通过齿状回（DG）的穿孔旅途从 ECII 输入。咱们谋划了齿状回尖峰（DS），它是一种未得到充分谋划的、大振幅、短时程的场电位，可定位到 DG（图 2A；图 S1A）。DS 类型 1（本谋划中为 DSL）在外侧内黑质皮层第 2 层（LECII）投射断绝区的 DG 分子层外三分之一处发达出极性回转，而 DS 类型 2（本谋划中为 DSM）则在内侧内黑质皮层第 2 层（MECII）投射断绝区的 DG 分子层中间三分之一处发达出极性回转。与尖波漂泊（SWR）访佛，齿状突起亦然跨半球同步的。如若 DS 与 SGdom不异与回忆联系，那么它们应该与步履联系，但东说念主们对这种关系知之甚少。受两种类型的 DS 所蕴含的专有连通性（图 2A）、LEC 在非空间信息中的不同作用和 MEC 在空间信息处分中的不同作用以及联系 DS 事件的有限信息的激励，咱们谋划了 DSL 和/或 DSM 是否不错行为外部限制信号，将 CA1 切换到与 SGdom 相关的缅思回忆形式。

图 2：CSD 分析将两种类型的齿状突起分类，它们具有不同的剖解学、时辰和步履特色。DSL（全白箭头）是通过在 LECII 投影断绝处的 DG 外分子层（空缺箭头）的一双电流源密度（CSD）汇深信的。DSM（全红箭头）由 MECII 投影格外处 DG 均分子层（空红箭头）的一双 CSD 汇深信。配景表情代表 CSD。玄色迹线代表 LFP。简化电路暗意图（左）说明了假设的齿状突波产生因素和 CA1 SGdom 限制机制。B) 假设 DS 事件的 CSD（左）炫夸了 DG 外层和中层分子层的成对汇带。CSD 剖面的局部极小值直方图（中）炫夸了与外层和中层分子层的汇带对皆的峰值。两类 DS 事件的平均 CSD 弧线（右图），其 CSD 最小值位于 CSD 最小值直方图的峰值隔邻。请谨防外分子层（绿色实线和绿色虚线）和 DG 均分子层（红色实线和红色虚线）的对应关系，这标明 DS 相关 CSD 汇具有对称性。C) DSL（左）和 DSM（中）的平均 CSD。谨防 DSL 在分子外层（白色空箭头）和 DSM 在分子中层（红色空箭头）的汇。内侧穿孔旅途（MPP）刺激诱发反应的 CSD（右图）在 DSM 凹下的疏通位置诱发凹下（红色空箭头）。在 MPP 诱发反应和 DSM（白色箭头）之后，CA1 放射层出现了 ~6 毫秒潜藏期的下千里，但在 DSL 之后莫得出现。D) DSL（黄色）和 DSM（蓝色）的平均 LFP 绝顶宽度和振幅比较（底部）。E) 直方图炫夸 DSM 时常紧随 DSL 之后（上图），以及不雅察到 DSL→DSM 与 DSM→DSL 配对的概率（下图）。F) 静止（速率 < 2 cm/s；左图）和奔走（速率 > 3 cm/s；右图）时 DSL（上图）和 DSM（下图）的平均 CSD。G) DS率与小鼠速率的关系。图中为平均值 ± S.E.M.。

2.3 诳骗电流源密度分析识别 DSL 和 DSM 事件

咱们领先假设这两种类型的齿状突起可能具有不同的功能作用，这就需要在咱们记载的体细胞-树突 CA1-DG 轴的 LFP 中分袂 DSL 和 DSM 事件（图 2A；图 S1）。假设的 DS 事件定位到齿状回。当在 DS 事件峰值处规画电流源密度（CSD）剖面时，成对的电流汇定位在 DG 的上锥体和下锥体分子层。然后，咱们在每个推定 DS 事件的 CSD 剖面中识别出局部极小值，并沿背腹轴规画直方图（图 2B，中；星形身手），收尾炫夸 CSD 汇的峰值聚会与目视识别的汇区域一致，这些汇区域对应于 DG 的分子层。推定的 DS 事件根据刻下汇在汇直方图中的位置进行分类。DSL（DS 类型 1）汇位于 DG 的分子外层，LECII 投影在此断绝。DSM（DS 类型 2）汇位于 DG 的中间分子层，MECII 投影在此断绝。当咱们按照上锥体（图 2B 右实线）或下锥体（图 2B 右虚线）分子层分类，分别求 DSL 和 DSM 事件 CSD 的平均值时，两种类型的分类都会产生具有疏通 CSD 详尽的事件。因此，咱们根据上锥体分子层是否存在汇，使用 DS 分类。

2.4 齿状尖峰调度 CA1 的回荡行径

咱们谋划了 DSL 和 DSM 是否会影响 SGdom 的 CA1 回荡行径因素。规画以每种齿状尖峰为中心的事件触发小波频谱平均值炫夸，小波频谱在 30-50 Hz 鸿沟内受到 DS 事件频谱表现的期凌，从而无法使用 LFP 频谱功率分析 CA1 回荡动态（图 3A）。因此，咱们使用零丁因素分析，在低于 100 Hz 的 CA1 LFP 中识别出两个零丁因素（IC）（图 3B），一个是位于放射层的慢伽马 IC（SGsr；平均频率 34. 1±3.0赫兹；图 3C，左；图 S2A）和一个定位在腔隙的中频伽马IC（MGslm；平均频率68.9±3.4赫兹；图 3C，右；图 S2A）。

图 3.齿状尖峰调度 SGdom 和伽马回荡行径，以及 CA1 中的 SGdom 和伽马回荡行径 A) 由 DSL 和 DSM 事件触发的 CA1 金字塔层 LFP（左）和 DG 室 LFP（右）的平均小波频谱图炫夸了由与 30-50 Hz 鸿沟内 DS 频谱表现相关的容积传导电位界说的非特异性行径形式。请谨防，在较窄的 DSL 事件中，与 DS 相关的频谱表现的峰值频率较高，而在较宽的 DSM 事件中，峰值频率较低（与图 2D 比较）。B) CA1 LFPs 的 ICA 领悟识别出两个 < 100 Hz 的零丁因素（IC），分别对应于放射层树突输入（SGsr，CA1 慢伽玛，蓝色）和裂片层树突输入（MGslm，CA1 中频伽玛，黄色）。箭头标出了本例 LFP 中的 SGsr（蓝色）和 MGslm（黄色）回荡事件。ICA 电压加载的 CSDs（右图）炫夸 SGsr 在放射层千里降，MGslm 在分子裂层千里降。C) CA1 锥体层θ相位（5-11 Hz）与 20-150 Hz 频率鸿沟内 SGsr 和 MGslm 伽马振幅之间的协方差图炫夸，SGsr 在慢伽马频段出现频率峰，MGslm 在中频伽马频段出现频率峰。D) SGsr（蓝色）和 MGslm（黄色）回荡事件的 Theta 相位（黑线）漫衍（上图）与 DSM（蓝色）和 DSL（黄色）事件的 Theta 相位漫衍（下图）比较。E) 以 DSL（左）和 DSM（右）为中心的 SGsr（蓝色）和 MGslm（黄色）的功率平均值。T=0 美艳 DS 峰值。带灰色虚线的剖面炫夸了从与相应 DSL 和 DSM 事件疏通的 Theta 相位漫衍中立时取样的 IC 功率剖面。黑线为 DSL 和 DSM 事件的平均值。F) 在立不息辰从 SGsr（左）和 MGslm（右）检测到的 DS 和 IC 回荡事件的重合度。G) 相关于静止期间 DSL（顶部）和 DSM（底部）以及立不息辰（灰色）的 SWR 概率漫衍。H) 以 SGdom（彩色）和立时聘任的时辰（灰色）为中心的 DSL（上）和 DSM（下）速率。图中为平均值 ± S.E.M.。

2.5 齿状尖峰以毫秒精度调度 CA1 伽玛回荡的单个周期，DSM 促进 SGdom

如若 DSM 事件通过促进 SGdom 来限制 CA1 的信息处分，那么 DSM 对 CA1 γ 回荡的影响精度应该与齿状回到 CA1 的 ~7 毫秒传导时辰十分（图 2C，白色箭头）。由于回荡功率只可在相对较长的时辰步履上进行谋划，这十分于一个回荡爆发的 3-5 个周期，或 CA1 SGsr 回荡的 100 毫秒（图 3E、S2C），因此咱们建造了一种新身手来分析每个回荡爆发中的单个回荡周期。由于在回荡最小值期间会出现最大尖峰，因此也会出现最大信息传递，因此咱们将回荡爆发的局部最小值（图 4A 插图中的红色箭头）行为闹翻回荡事件。这使得时辰分辨率造就了 7 倍（通盘回荡爆发为 100 毫秒，而 SGsr 单个回荡周期的半周期为 15 毫秒），这一时辰步履与 DG→CA1 传输时辰十分（图 S2C）。比较之下，不雅察到一个 SGsr 回荡周期的概率在 DSM 峰值后 6 毫秒得到增强，这与 DG 和 CA1 之间的传输时辰相对应，尔后者主要受 CA3→CA1 突触延长的影响（Mizuseki 等，2012；以 DSM 为中心的 20 毫秒窗口与偶而性的比较：配对 t7 = 4.52，p = 0.003；图 4A 右）。SGsr 回荡周期的概率在 DSM 峰值之前 24 毫秒和之后 33 毫秒（对应于 34 赫兹的 SGsr 回荡频率）也有所造就，而不雅察到 MGslm 回荡周期的概率并无不同（DSM 事件周围 20 毫秒窗口与偶而事件的比较：配对 t7 = 0.79，p = 0.45；图 4A 右）。咱们谨防到，在 DSM 之前，MGslm 回荡周期概率有非回荡性的增多（DSM 之前 50-30 毫秒与偶而事件比较：配对 t7 = 3.80，p = 0.007；图 4A，右），而在 DSM 之后，不雅察到 MGslm 回荡周期的概率有强横的贬低（DSM 之后 30-50 毫秒与偶而事件比较：配对 t7 = 7.39，p = 10-4；图 4A，右）。这里描绘的 DS 事件对 SGsr 和 MGslm 的调度形式是谨慎的。天然图 4 中的数据是在遁藏局势任务中获取的，但在家养笼中休息时的数据也产生了访佛的形式（与图 S3A 比较）。

图 5：DSM 同步了从外侧穿孔旅途到齿状回以及从 CA3 到 CA1 放射层的慢伽马回荡输入。A) DG 中 LPP IC（SGLPP；绿色）和 MPP IC（MGMPP；红色）的 ICA 电压负载 CSD（顶部）。CA1 theta（5-11 Hz）的相位与 20-150 Hz 两个 IC 重量的振幅之间的 Comodulogram（下图）炫夸，SGLPP 和 MGMPP 分别在低频和中频伽马鸿沟内有彰着的峰值。B) SGLPP（绿色）和 MGMPP（红色）中回荡事件的 Theta 相位漫衍。C) 与 DSL（左）和 DSM（右）时辰锁定的 DG 和 CA1 慢伽马（SGLPP x SGsr；上图）之间以及 DG 和 CA1 中频伽马（MGMPP MGslm；下图）之间的锁相值（PLV）示例。玄色为 DSL 和 DSM 平均值，以供参考。D) 慢伽玛（SGLPP 和 SGsr 为 25-45 Hz）和中频伽玛（MGLPP 和 MGslm 为 45-85 Hz）组 PLV 测量的平均值。灰线是从相应的 DSL 和 DSM theta 相位漫衍中采样的立步地件的 PLV 弧线。玄色为 DSL 和 DSM 的平均波形。E) DSM（T = 0 ms）前后 SGLPP（上）和 SGsr（下）的平均小波频谱图。斑点露出每个时辰点峰值功率的频率（±40 毫秒）。F) SGLPP 和 SGsr 的瞬时相位差与平均相位差的组平均值。平均 DSM 波形以玄色标出，以供参考。绘图的是平均值 ± S.E.M.。G) DSM 期间 SGLPP 和 SGsr 的频率和相位陈列暗意图。

三、盘考

3.1 论断

咱们发现，DSM齿状尖峰是一种能够促进CA1中SGdom事件的机制，SGdom事件会将海马从编码刻下经验的信息更正为回忆畴昔的信息。举例，不错不雅察到 CA1 地方细胞放电信号从刻下位置切换到 SGdom 相关的非局部 CA1 放电信号，后者信号是小鼠主动隐匿的冲击的回忆位置。位于齿状回内侧穿孔旅途断绝区的 DSM 事件限制着 CA1 中 SGdom 事件发生的可能性，并诱发通盘阿蒙角的变化，这与 DSM 事件激发海马合座功能狭小变化的不雅点一致。与此相背，DSL事件在阿蒙角产生的效果时常（但并非老是）与基线行径无异，这标明吞并海马汇注可通过同步群体事件（咱们已将其中一个事件深信为DSM）切换为不同的信息处分形式。

3.2 DSM 对阿蒙角信息处分的限制

咱们的谋划收尾标明，海马皮质外限制海马的信息处分是由 DSM 介导的，这是齿状回中间分子层的内侧穿孔旅途终局同步激活的收尾。DSM 的效应与 DSL 的效应酿成了线路而一致的对比，因此必须将两者分袂开来。事实上，基于莫得分袂 DSL 和 DSM 的谋划得出的论断具有误导性。举例，DSL 事件是激活如故禁绝齿状回向 CA3 的输出并不深信。据报说念，DS事件与假设的嬉室禁绝性中间神经元的同步群体爆发耦合，并减少了CA3和CA1的多单元尖峰，这标明DS禁绝了齿状回的输出。这种禁绝作用随后并未得到阐述，但 DS 事件具有抗怡悦作用的不雅点得到了援手，因为在皮质类药物诱发的癫痫情景中，DSL 的发生率增多不错抵偿内侧怡悦的增多。咱们不雅察到，DSL 与 DG 主细胞放电减少联系。与此酿成线路对比的是，DSM 无数增多了假设的齿状主细胞和中间神经元以及 CA3 主细胞的放电，这标明 DSM（而非 DSL）事件融会过 EC→DG→CA3 电路导致齿状和 CA3 的强横激活。天然这并不援手之前莫得分袂 DSL 和 DSM 的谋划提倡的反怡悦宗旨，但咱们的谋划收尾与内侧穿孔旅途（MPP）刺激触发未分化 DS 事件时不雅察到的群体尖峰潜藏期贬低、群体尖峰振幅增大、场怡悦突触后电位（fEPSP）斜率增强等表象是一致的。事实上，咱们依然不雅察到，位置遁藏任务的考试会导致 DG 上锥体分子层中 MPP 突触反应的突触可塑性，以及 DSM 而非 DSL 的电位增强，这阐述了这两种通路是不同的，何况不错通过教化零丁改变。

面前的谋划收尾标明了海马信息处分的动态限制经过，其美艳是三突触通路上的瞬时生理事件。在SGdom期间，DG、CA3和CA1的放电与DG-CA3协同放电一齐狭小升高，DG的LPP输入与CA3至CA1的放射层输入之间存在逐渐的伽马频率和相位同步，这标明通盘三突触通路都参与其中，与SWR访佛。事实上，在 DSM 期间，20 毫秒窗口中的 SWR 概率从 1.2% 增多到 1.8%（图 3G），而且在 SWR 期间，位置细胞放电口舌局部性的。

四、谋划身手

4.1 谋划对象

谋划共使用了 14 只 C57BL6/FVB 搀杂配景的野生型小鼠。小鼠在手术期间为 3 - 6 个月大。九只小鼠植入了线性硅阵列。三只小鼠植入了金属头板，使用线性硅阵列和Neuropixel探针进行头固定记载。之前发表的数据聚会有两只小鼠植入了四极杆。

4.2 手术

使用 32 通说念（8 只小鼠）和 16 通说念（1 只小鼠）线性硅阵列电极（Neuronexus, Ann Arbor, MI）采集 LFP 记载，电极间距为 50 μm，电极面积为 703 um2。32 通说念电极横跨 CA1 和 DG 位置，16 通说念电极仅横跨 DG 位置。电极在异氟醚麻醉（2%，1 L/min）下立体植入。尖端瞄准相关于前囟的-1.85 AP、±1.20 ML、-2.3 DV。电极横跨背侧海马的背腹轴。参考电极瞄准小脑白质。电极组件用 3-4 根带牙科水泥的骨螺钉固定在头骨上。一颗前哨的螺钉用作接地。将四根直径为 75μm 的镍铬丝拧在一齐，制成四线刺激电极束。电极束的切割角度为 0.5 毫米。手术时，将刺激束置于同侧穿孔旅途 +0.5 AP、±4.1 ML、距离 lambda 1.0-1.6 DV 处。使用不同的刺激电极通说念对诱发反应波形进行了仔细检讨。在进行头部固定记载的小鼠中，使用牙科粘合剂将钛头板固定在头骨上，然后用低毒粘合剂 KwikSil遮盖知道的头骨，并用附带的塑料杯保护。悉数小鼠均有至少 1 周的还原期。用于头部固定记载的小鼠在施行前立即进行二次手术。取下塑料盖和 KwikSil，在相关于前囟的 1.85 AP ±1.20 ML 处钻一个颅骨启齿，以便甩掉电极。在连气儿几天的记载之间，再行畅通 KwikSil 保护杯组件以防患感染。

4.3 步履任务

9 只植入线性硅探针阵列的小鼠和 2 只植入四极杆的小鼠收受了遁藏位置任务的考试。每天的考试包括在记载室的笼子里休息 30 分钟，然后进行 30 分钟的避位考试。民俗化（电击关闭）后，对悉数动物进行 3 次考试（电击开启），每天一次，一周后进行一次保留考试（电击开启）。图 2、图 3A-G 采选了 9 只植入线性硅探针阵列的小鼠在休息时记载的电生理数据。图 1A、B、3H 和 4 采选了同组小鼠在遁藏位置时记载的电生理数据。图 1C 和 D 采选的是两只植入四极杆的小鼠的电生理数据。两只小鼠在一个定制的头部固定安装中，诳骗 Neuropixels 和 Neuronexus 线性硅探针阵列进行了 59 次记载（平均时长为 15.7 ± 3.9 分钟），共合手续多天。使用定制的供水系统荧惑小鼠行走。

4.4 电生理学记载

带有 32 个单极输入和 3 轴加快度计的放大器板（RHD2132，Intan Technologies，Los Angeles，CA）径直畅通到 Neuronexus 探头，用于信号放大和数字化。一契约略的均衡电缆（Intan Technologies，加利福尼亚州洛杉矶）用于为放大器板和用于追踪的红外线 LED 供电，以及使用畅通到电脑 USB 端口的定制记载系统将数字数据传输到电脑。电缆通过一个轻巧的换向器畅通，使动物能够摆脱迁徙。每个电极发出的信号都经过低通滤波（500 Hz），并以 2 kHz 的频率数字化。诱发反应是通过恒流刺激祸患安装获取的，该安装用于在电极对之间传递单个 100 μs 单极刺激脉冲。诱发反应的低通滤波频率为 4 kHz，采样频率为 8.12 kHz。在头部固定记载中，来自 Neuropixels 探头的信号在 0.5 Hz 至 1 kHz 之间进行滤波，并以 2.5 kHz 的频率采样，用于 LFP 记载；在 300 Hz 至 10 kHz 之间进行滤波，并以 30 kHz 的频率采样，用于单个单元记载。两套电生理系统均使用由 Neuropixels 系统生成的方形 TTL 脉冲进行同步。动物初次插足施行房间时，在其家庭饲养箱中进行了 30 分钟的记载。小鼠在记载经过中的通顺由视频追踪系统合手续监控，该系统诳骗录像头产生的视频帧脉冲与电生理数据同步。

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